Como le dijo Isaac Newton a Robert Hooke en la carta que le escribió en 1965,

Si he llegado a ver más lejos que otros es porque me subí a hombros de gigantes. 

Jos J. de Koning y Carl Foster publicaron en 2024 un interesantísimo artículo para la International Journal of Sports Physiology and Performance llamado Standing on the Shoulders of Giants: Essential Papers in Sports and Exercise Physiology.

En el cuentan como reunieron a 52 expertos en fisiología y ciencias del deporte entre los que a simple vista he reconocido algunas figuras ilustres como Michael Joyner, Iñigo Mujika o David Pyne, y les pidieron que nominaran entre 10 y 20 artículos esenciales susceptibles de entrar en la lista. De entre los 396 sugeridos, tras una votación, se quedaron con los 100. 

Este centenar de artículos trata sobre una miríada de temas relacionados con la fisiología del ejercicio:

  • Fisiología muscular.
  • Metabolismo.
  • Trabajo aeróbico.
  • Trabajo anaeróbico.
  • Fatiga y percepción del esfuerzo.
  • Entrenamiento de resistencia.
  • Entrenamiento de fuerza.
  • Entrenamiento de alta intensidad.
  • Altitud.
  • Control del entrenamiento.
  • Periodización y taper.
  • Termofisiología.
  • Rendimiento.
  • Actividad física y salud.
Algunos de estos estudios son antiquísimos y ya deben estar desactualizados bien por sus resultados o por sus métodos, pero se mantengan vigentes o no todos siguen siendo útiles para ver de dónde venimos y despertar la curiosidad (y a veces la admiración) en cómo se hacía la ciencia sin la tecnología actual. La mayoría sin embargo establecieron los cimientos de teorías o conceptos que aún son relevantes hoy en día.

Koning, Foster y su jurado nos han proporcionado a los estudiantes un "head start" en el ámbito de las ciencias del deporte, pero el próximo paso nos toca a nosotros. Yo me he propuesto encontrarlos y leerlos, y de eso va esta serie. A fecha de hoy los he encontrado 96, a falta del 35, 48, 50 y 76. En mi defensa diré que algunos tienen más de 100 años, ¡no es tan fácil! Si alguien los encuentra apreciaría mucho si me los hace llegar.

Fisiología Muscular

1. Krogh A. The number and distribution of capillaries in muscles with calculations of the oxygen pressure head necessary for supplying the tissue. J Physiol. 1919;52(6):409–415. doi:10.1113/jphysiol.1919. sp001839




Describe la disposición general del sistema circulatorio en la musculatura estriada: las arterias circulan paralelas a las fibras, y de ellas surgen arteriolas más o menos en ángulos rectos que penetran las fibras y se dividen en dos grupos de capilares que se expanden en direcciones opuestas.

En una sección transversal del músculo, el área que cada capilar se encarga de proveer de oxígeno puede ser calculada como la división del área total de la sección transversal entre el número total de capilares, que se ven representados como pequeños puntos coloreados.

Incluye una fórmula matemática para calcular la diferencia de presión de oxígeno entre el capilar y el tejido. Si esta diferencia de presiones es mayor que la presión de oxígeno de la circulación venosa se entiende que algunas partes del músculo necesitan oxígeno, mientras que de lo contrario está bien oxigenado. Según su experimento esta diferencia de presión necesaria para que se produzca la difusión es extremadamente pequeña y fácil de conseguir (menos mal).

Krogh obtuvo también muestras de tejido muscular de diferentes especies de animales, e indicó que la red de capilares es más densa en animales de sangre caliente que en los de sangre fría, así como en animales más pequeños que en grandes, concluyendo que varía en función de la intensidad del metabolismo.

2. Hill AV. The mechanism of muscular contraction. Physiol Rev. 1922; 2(2):310–341. doi:10.1152/physrev.1922.2.2.310


Este trabajo con bibliografía del siglo XIX trata sobre los fenómenos físicos, químicos y mecánicos relacionados con la actividad muscular, así como una especulación sobre sus causas.

Parte 1: fenómenos mecánicos

Sobre los fenómenos mecánicos y el máximo trabajo teórico, hay una explicación de por qué una alta velocidad del ciclo de contracción-extensión consigue un mayor trabajo que una velocidad baja. Además, lo representa matemáticamente.

Respecto al trabajo realizado Hill detecta 4 razones por las que la contracción puede ser ineficiente y por lo tanto no corresponderse con el teórico trabajo máximo:

  • La carga es tan grande que el músculo no puede acabar de contraerse.
  • La carga es tan pequeña que el músculo no puede ejercer plenamente su fuerza.
  • Se termina el movimiento antes de que la contracción se complete.
  • La fricción interna del músculo o la relajación malgasta el resto de energía en forma de calor.
Las tres primeras podrían ser mitigadas moviendo masas inerciales, que se oponen a la contracción muscular con la misma fuerza ejercida. La cuarta es inevitable.

Respecto a los efectos de la temperatura describe cómo los coeficientes de temperatura de las fases contráctiles y de relajación indican que su base son reacciones químicas. Esto es especialmente interesante para la relajación, ya que indica que es un proceso con sus propias reacciones químicas en vez de ser subsidiario de la contracción.

También habla sobre la tetanización, un fenómeno neuromuscular que se produce cuando se aplica una serie de estímulos eléctricos repetitivos y rápidos a un músculo o a una fibra nerviosa, lo que provoca una contracción muscular sostenida y máxima. En especial llama la atención que a mayor temperatura el efecto de la contracción única es menor, pero aumenta mucho el de la contracción prolongada.

Parte 2: generación de calor por los músculos

Una vez discutidos los métodos calorimétricos se centra en las propiedades termoelásticas del músculo. El principio de Le Chatelier establece que si se presenta una perturbación externa sobre un sistema en equilibrio, el sistema se ajustará de tal manera que se cancele parcialmente dicha perturbación en la medida que el sistema alcanza una nueva posición de equilibrio, mientras que la Segunda Ley de la Termodinámica nos dice que cuando se tiene un sistema que pasa de un estado de equilibrio A a otro B, la cantidad de entropía en el estado de equilibrio B será la máxima posible, e inevitablemente mayor que la del estado de equilibrio A. Un ejemplo: si a un cable de acero se le añade una carga su temperatura disminuirá, ya que eso promueve que se acorte en un intento de neutralizar el alargamiento producido por la carga. En el caso del tejido muscular sucede al contrario ya que al calentarse se acortan (al revés que la mayoría de materiales); al extenderse aumentan su temperatura y al contraerse la reducen.

En este apartado también concluye que la musculatura humana tiene una velocidad óptima de funcionamiento. Superarla la hace menos eficiente, y trabajar por debajo también, aunque en mucha menor medida.

Parte 3: La relajación

Acerca de la recuperación de un músculo previamente activado señala tres puntos:

  • La relajación tiene lugar gracias a un proceso oxidativo, bien de lactato o carbohidratos, en el que parte de la energía se pierde en calor.
  • Durante la contracción se produce lactato que es eliminado durante la relajación.
  • El oxígeno usado en la relajación se destina a oxidar carbohidratos o lactato en una proporción de 1/4.

En cuanto a la recuperación a más largo plazo me llama la atención que ya se conocía la existencia de la deuda de oxígeno. Según Hill 5 segundos de esfuerzo máximo son suficientes para agotar las reservas de oxígeno molecular disponibles en el cuerpo, y que extendido ese esfuerzo a 20 segundos se entra en una deuda de entre 3000 y 4000 centímetros cúbicos, lo que requiere aproximadamente un minuto.

Parte 4: El lugar del lactato

Sugiere que el lactato puede provenir, con intermediarios, del glucógeno, y explica el razonamiento.

3. Huxley AF, Niedergerke R. Structural changes in muscle during contraction; interference microscopy of living muscle fibres. Nature. 1954;173(4412):971–973. doi:10.1038/173971a0


Menciona las discrepancias sobre la naturaleza y la importancia de los cambios en las estrías del músculo al contraerse. Para resolver este conflicto hicieron construir un nuevo tipo de microscopio que les permitió ver más claramente las bandas A e I y estudiarlas mejor. De esta forma advirtieron que las Bandas-A estaban formadas por miosina, así como la existencia de unos filamentos que presumían actina extendiéndose desde las Bandas-I hasta las A.

Hipotetizaron que la tensión generada por cada filamento debía ser proporcional a la anchura de la zona en la que se superponen los filamentos de actina y la Banda A (lo que hoy sería la Banda A - la Banda H).

También indicaron que los diferentes ratios en la anchura de las Bandas A e I dependen de la longitud de la fibra, y que un sarcómero más largo debería ser capaz de producir una tensión mayor.

4. Costill DL, Fink WJ, Pollock ML. Muscle fiber composition and enzyme activities of elite distance runners. Med Sci Sports. 1976;8(2): 96–100.

Intentando describir las necesidades fisiológicas de los corredores de fondo Costill y su equipo realizaron biopsias del grastrocnemio a 14 atletas de élite, entre ellos incluso el Campeón Olímpico de maratón en 1972, Frank Shorter, al que al parecer le midieron un VO2max de tan solo 71.3 ml/kg*min. De hecho, una de sus conclusiones es la escasa correlación entre el rendimiento de larga distancia y algunas variables como el VO2max o el % de fibras lentas. Sin embargo, si encontraron esa correlación entre el % de fibras lentas y el rendimiento en 6 millas (r = -0.62).

Descubrieron que en general los atletas de larga distancia tenían un mayor porcentaje de fibras lentas que los especialistas en media distancia o las personas no entrenadas, y que las fibras lentas eran un 29% más grandes que las rápidas, sosteniendo la propuesta de una hipertrofia selectiva del tipo de fibra.

Otra cosa que estudiaron fue la concentración de SDH, aka la Succinato Deshidrogenasa o el Complejo Respiratorio II, que interviene en la respiración celular. Esta concentración era, efectivamente, entre 2.8 y 3.4 veces mayor que en hombres desentrenados. Parece ser pues que el entrenamiento de resistencia aumenta la capacidad oxidativa del músculo, aunque no parece influir en las enzimas partícipes de la glucogenolísis.

5. Thorstensson A, Karlsson J. Fatiguability and fibre composition of human skeletal muscle. Acta Physiol Scand. 1976;98(3):318–322. doi:10.1111/j.1748-1716.1976.tb10316.x

En este estudio Thortensson y Karlsson investigaron como se manifiesta la fatiga en el músculo esquelético con contracciones máximas isocinéticas repetidas y su relación con la composición de esas fibras, en concreto del cuádriceps.

Uno de sus resultados fue una correlación positiva entre el índice de fatiga (50 repeticiones) y el % de fibras rápidas (r=0.86), así como con el toque absoluto inicial (r=0.69).

Concluyeron por tanto que una mayor proporción de fibras rápidas en el tejido contráctil se correlaciona positivamente con la fatiga en contracciones máximas isocinéticas repetidas. Por último especulan sobre las posibles causas de esta mayor tendencia a la fatiga.



Gracias por leer hasta aquí. Espero que te haya resultado interesante.

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